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Lexikon der Biologie: Aggression

Aggression w [von *aggress -], Bezeichnung für eine Vielzahl von Verhaltensweisen, die eine Eigenschaft gemeinsam haben: Ein Konflikt zwischen Individuen oder Gruppen, die miteinander unvereinbare Ziele verfolgen, wird nicht durch die einseitige oder beidseitige Anpassung der Ziele beigelegt, sondern dadurch, daß einer oder alle Beteiligten die Opponenten zur Änderung ihrer Ziele unter Gewaltanwendung oder -androhung zu zwingen suchen. Je nachdem, ob die Auseinandersetzung zwischen Artgenossen oder Artfremden stattfindet, unterscheidet man eine intraspezifische (innerartliche) Aggression und eine interspezifische (zwischenartliche) Aggression. Die hier gegebene funktionale Definition der Aggression deckt sich großenteils mit der häufiger angeführten beschreibenden Definition, die etwa folgendermaßen formuliert wird: Als Aggression wird jedes Verhalten bezeichnet, das auf die Schädigung eines Opponenten zielt oder diese zumindest mit in Kauf nimmt. Hier bleiben verschiedene Formen der Aggression wie Drohen (Drohverhalten) oder wie der Kommentkampf und ritualisierte Auseinandersetzungen (Ritualisierung) oder die aggressive soziale Exploration oder spielerische Aggression außer acht, bei denen der Opponent zu einer Verhaltensänderung gezwungen werden soll, obwohl Verletzungen durch die Art des Verhaltens praktisch ausgeschlossen sind. In der Verhaltensbiologie verwendet man den Ausdruck Aggression für Auseinandersetzungen zwischen Artgenossen oder auch zwischen den Vertretern verschiedener Arten; Aggressivität ist die Bereitschaft zur gegnerischen Auseinandersetzung. Beide Begriffe, Aggression und Aggressivität, werden ohne Wertung verwendet, ohne eine beabsichtigte Schädigung einzukalkulieren. Nach der Regel der doppelten Quantifizierung gilt, daß die Reaktionsstärke aggressiven Verhaltens sowohl auf äußere Bedingungen, wie aggressionsauslösende Sinnesreize, als auch auf innere Bedingungen, wie aktivierte Bereitschaften und Antriebe (Antrieb), zurückzuführen ist. – Aggressives Verhalten läßt sich als eine große Zahl verschiedener agonistischer Handlungen (agonistisches Verhalten) beobachten, die von Drohung und Einschüchterung, Vertreibung, Schmerzzufügung und Verletzung bis hin zur Tötung reichen. Es gibt dabei aber kaum eine einzelne Handlung, die stets und nur aggressive Funktion hat, sondern nahezu alle kommen auch in nicht-aggressivem Kontext vor. Selbst Endhandlungen (Endhandlung), wie das Beißen eines Raubtieres, treten auch als Werbeverhalten (Imponierverhalten) bei der Paarung und im Spiel auf (dort allerdings mit einer Beißhemmung gepaart). Endhandlungen wie Schlagen, Beißen, Stoßen usw. sind also bis zu einem gewissen Grad charakteristisch für Aggression, sind aber keineswegs an aggressive Funktionen allein gebunden. Aggressives Verhalten ist ein Mehrzweckverhalten. In die "gemeinsame Endstrecke" des Aggressionsverhaltens münden die steuernden Signale von einer ganzen Reihe verschiedener Verhaltensbereitschaften; dies ist die Ursache für die Multikausalität (Vielursächlichkeit) der Aggression. Gleich oder ähnlich aussehende Verhaltensweisen können also auf ganz verschiedenen inneren Bedingungen (z. B. Feindvertreibung, Nahrungsverlangen, Sexualtrieb) beruhen. Die Diskussion eines Aggressionstriebs und jede monokausale Aggressionstheorie gelten heute als überholt. Aggressives Verhalten ist der Ausdruck einer Vielzahl von unterschiedlichen Bereitschaften. Mindestens 12 sind bekannt ( vgl. Tab. ).
Ein Grund für aggressives Verhalten kann die Bereitschaft sein, sich selbst oder seinen Nachwuchs bei einem Angriff eines Raubfeindes zu verteidigen (Selbst- und Jungenverteidigung). Elterntiere, die Jungen führen, sind angriffslustiger als sonst. Bei der Selbstverteidigung kommt es oft nach einer vergeblichen Flucht zu einem plötzlich mit aller Kraft geführten Gegenangriff des Tieres (Panik). Selbst wehrhafte Tiere suchen in der Regel einen Feind durch Flucht, Verstecken usw. zu vermeiden (Vermeidungsverhalten), wobei das Vermeiden bei Unterschreiten einer kritischen Distanz (Fluchtdistanz) oder bei Entdeckung in einen wütenden Angriff (Wehrreaktion) umschlägt. Die Aggression aus Angst in ausweglosen Situationen ist hierfür zuständig. Sprichwörtlich ist die in die Enge getriebene Ratte geworden, die selbst einen Hund oder einen Menschen angreift. Diese Form der Aggression ist ausschließlich reaktiv, d. h., es gibt keinerlei spontane Tendenz des Tieres (keine Appetenz) für ein solches Verhalten. Die Aggression aus Angst ist eine für den einzelnen, eventuell sein Schicksal entscheidende, biologisch sinnvolle Notfallreaktion. Gleichzeitig aber kann eine in Menschengruppen auftretende Panik eine nicht mehr zu kontrollierende Katastrophe auf der Basis von Aggression aus Angst sein. – Aggressive Handlungen treten auch im Zusammenhang mit Hunger auf. Das Jagdverhalten von Raubtieren stellt einen Sonderfall von Aggression dar. Es betrifft die Räuber-Beute-Beziehung (Räuber-Beute-Verhältnis) und dient dem Funktionskreis Nahrungserwerb ( vgl. Abb. ). Elektrophysiologische Ableitungen aus dem Zwischenhirn von Katzen haben gezeigt, daß das Jagdverhalten von anderen Antriebszentren her gesteuert wird als das sonstige Angriffs- und Fluchtverhalten (Angriff, Flucht). Es hat besonders in der Anthropologie zu Mißverständnissen geführt, daß die Sonderstellung des Jagens übersehen wurde: So führte die paläontologische Entdeckung, daß die vormenschlichen Hominiden Ostafrikas Jäger waren, zu der Schlußfolgerung, sie seien sehr aggressiv und von Anfang an Mörder gewesen (Killer-Apeman-Hypothese). Es ist jedoch nicht möglich, aus der Art des Nahrungserwerbs eines Tieres, der zur interspezifischen Aggression zählt, auf die intraspezifische (innerartliche, soziale) Aggression Rückschlüsse zu ziehen. Motivationsanalysen haben gezeigt, daß ein Raubtier beim Beutefang genauso wenig aggressiv ist wie ein Jäger. Es gibt sowohl sozial wenig aggressive Raubtiere als auch sozial hochaggressive Pflanzenfresser. Auch sexuelle Rivalität kann eine Ursache für aggressives Verhalten sein. Das Sexualhormon Testosteron steigert mit der sexuellen Appetenz auch die Aggressivität. Weibliche Artgenossen werden umworben, männliche als Rivalen bekämpft.
Im sozialen Kontext tritt eine Reihe sehr unterschiedlicher aggressiver Verhaltensweisen auf, z. B. der aggressive Reviererwerb oder die Revierverteidigung (Revier), die Abgrenzung eines Singvogelreviers durch das singende Männchen, das mit dem Gesang Rivalen vertreiben kann, aber auch die blutige Revierverteidigung von Löwenmännchen. Diese Form der Aggression hat neben reaktiven auch gewisse aktive Komponenten, d. h., ein Tier in der richtigen "Stimmung" (bei Vorliegen der richtigen inneren Bedingungen) kann Gegner, also Objekte der Revierverteidigung, regelrecht suchen. Ähnliches gilt für den Rivalenkampf bei der Balz, der oft ein unblutiger Kommentkampf ist, aber auch ein Beschädigungskampf sein kann; z. B. kann der Rivalenkampf bei Hirschen zum Tod eines der Gegner führen. Entsprechende Elemente finden sich beim Rangordnungsstreit (Rangstufenkampf), z. B. beobachtbar in der aggressiven sozialen Exploration heranwachsender Jungtiere, die aggressives Verhalten "ausprobieren", um sich einen eigenen Rang in der Gruppe zu verschaffen. Die Motivation für dieses Verhalten entsteht bei den Jungtieren wahrscheinlich spontan. Durch die Ergebnisse von Auseinandersetzungen zwischen Individuen entsteht eine soziale Rangordnung. Andere Rangordnungsstreitigkeiten werden durch das Freiwerden eines oberen Rangplatzes, durch die Konkurrenz um Weibchen, durch Schwächen bisheriger dominanter Tiere und andere Faktoren ausgelöst. Im Rangordnungsstreit gibt es besonders viele durch Ritualisierung entstandene Signale, z. B. Drohgebärden (Drohverhalten). Auch Rangordnungskämpfe können Kommentkämpfe oder Beschädigungskämpfe sein oder sogar von der einen in die andere Form übergehen. – Es ist eine allgemeine Gesetzmäßigkeit zumindest für Wirbeltiere, daß die Frustration von Verhaltenszielen die Aggressivität erhöht und dadurch Aggression wahrscheinlicher macht. Dieser Zusammenhang spielt bei einigen der beschriebenen Aggressionsformen eine Rolle, gilt aber keineswegs überall. Für menschliche Aggression legte John Dollard Ende der 30er Jahre eine Hypothese vor, die in einem Satz zusammenfaßbar ist: Die Störung eines zielgerichteten Verhaltens bedeutet Frustration, und diese erzeugt immer Aggression. Dies wurde verallgemeinert zu der Aussage: Aggression ist immer die Folge einer Frustration! Frustrationsbedingte Aggressivität vergrößert für das Individuum die Wahrscheinlichkeit, seine Bedürfnisse durchzusetzen. Diese Form der Aggressivität wird allein dadurch abgebaut, daß das zuvor unerfüllte Bedürfnis befriedigt wird. Dieser Wirkungszusammenhang "Aggression aus Frustration" wurde verallgemeinert (Frustrations-Aggressions-Hypothese) und leitete die antiautoritäre Erziehung ein, deren Ziel die Verhinderung der Entstehung von Aggressionen war. Die Befriedigung möglichst vieler der auftauchenden Wünsche sollte den aggressionsfreien Menschen entstehen lassen. Für wenige Jahre wurde die frustrationsbedingte Aggressivität zur alleinigen Wurzel der menschlichen Aggressivität erklärt. Die aggressive soziale Exploration widerlegte diese These, denn die Aggressivität verschwindet nicht, wenn alle Bedürfnisse befriedigt sind; sobald ein Ziel erreicht ist oder der Auseinandersetzung ausgewichen wird, wird erneut versucht, den Aktionsraum zu erweitern und eine neue Auseinandersetzung zu suchen. Heute gilt Frustration als eine Aggressionsursache unter vielen – aber eine wichtige, denn ohne sie würde kein Lebewesen auf seine Bedürfnisse nachhaltig aufmerksam machen können und diese erfüllt bekommen.
Alle bisher genannten Formen der Aggression können nicht nur beim Individuum, sondern auch als ein Verhalten von Sozietäten (Tiergesellschaft) als Gruppenaggression auftreten. Häufig beobachtet man eine gemeinsame Abwehr von Freßfeinden, wie die gemeinsame Abwehr von Lachmöwen (Möwen) gegen Tiere oder Menschen, die sich den Brutkolonien nähern ( vgl. Abb. ). Gemeinsame Revierverteidigung betreiben z. B. die Fleckenhyänen (Hyänen) in Ostafrika anderen Hyänenrudeln gegenüber. Wenn ein Beutetier an der Grenze zwischen zwei Revieren gerissen wurde, kann es um den Kadaver zu blutigen Gruppenkämpfen kommen, bei denen jede Seite möglichst viele Rudelmitglieder zur Verstärkung herbeiruft. Solche kollektiven Angriffe sind wahrscheinlich anders motiviert als die individuellen Kampf- und Fluchtreaktionen. Sie werden oftmals durch spezielle Warnsignale (Warnsignal) ausgelöst, die auch bei Individuen wirken, die den Feind selbst gar nicht wahrgenommen haben. Bei sozialen Insekten (staatenbildende Insekten) sind die kollektiven Formen der Aggression besonders hoch entwickelt. So verfügen viele Ameisen und die Honigbiene über Warnstoffe, die das ganze Volk kampfbereit machen. Auch Ameisenvölker verteidigen häufig aktiv ihre (geruchlich markierten) Reviere. Gemeinsame Aggression kommt, wenn auch selten, sogar im Rahmen der Balz oder in Rangkämpfen vor. So ist von Pavianen bekannt, daß es Paare besonders "befreundeter" Männchen gibt, die sich bei Rangstreitigkeiten gegenseitig unterstützen und die sich dabei auch gegen überlegene einzelne Gegner durchsetzen (reziproker Altruismus). – Das gruppenaggressive Verhalten des Menschen in massensuggestiven Situationen hat eine gefährliche biopsychische Dynamik und steht unseren Vorstellungen von Humanität und Kultur entgegen. Gruppenaggressive Situationen gegen Gruppenfremde oder Außenseiter müssen durch schnelle pädagogische Intervention, z. B. Förderung aggressionshemmender Mechanismen (Aggressionshemmung), unterbunden werden. Beim aggressiven Verhalten kommen Ererbtes und Erlerntes zum Tragen. Das Ideal der Humanität ist eine Errungenschaft der Kultur! Der Umgang mit Aggression, die in vielen Lebensbereichen äußerst wertvoll sein kann (z. B. beim sozialen Explorieren, beim Abbau von Frustration und im Kampfspiel), in anderen eine gefährliche Dynamik besitzt (z. B. gruppenaggressive Situationen), ist eine Kulturleistung. Aggressionsstau, agonistisches Verhalten, Autoaggression, Hassen, normerhaltende/normangleichende Aggression, spielerische Aggression, Verleiten, Zwischengruppenaggression.

H.H./G.H.-S.




Aggression

Eine Tüpfelkatze (Prionailurus viverrinus) hat einen Hamster in eine Ecke gedrängt und setzt zum Pfotenschlag an. Der Hamster zeigt die für Nagetiere typische Abwehrstellung: Er steht aufrecht und bleckt die großen Nagezähne. Aus einer solchen Situation heraus könnte auch ein verzweifelter Gegenangriff erfolgen. Der Hamster zeigt damit eine Form der Aggression, die zum Funktionskreis der Feindabwehr gehört, die "Flucht-oder-Kampf-Reaktion". Die Aggression der Tüpfelkatze ist dagegen ganz anders motiviert, nämlich durch das Nahrungsbedürfnis oder auch durch eine eigene Jagdbereitschaft; beide gehören dem Funktionskreis "Nahrungserwerb" an. Folglich fehlen bei der Tüpfelkatze alle Merkmale von Angst, die eine bedrohte Katze zeigen würde, z. B. zurückgelegte Ohren, Fellsträuben usw. Das Beispiel zeigt, daß der übergeordnete Begriff "Aggression" nicht für eine einheitliche Verhaltensweise steht.



Aggression

Gruppenaggression im Dienst der Feindabwehr zeigen die Lachmöwen (Larus ridibundus), die ihre Brutkolonie durch Hassen (Scheinangriffe) gegen einen "Feind" (hier einen Menschen) verteidigen. Die Warnrufe der Vögel warnen andere Artgenossen und sogar Tiere fremder Arten, so daß dem Räuber die Jagd sehr erschwert wird. Viele Vögel (z. B. Dohlen) hassen besonders heftig auf ein Raubtier, das bereits einen Artgenossen ergriffen hat. Dies führt zwar selten zur Rettung des Opfers, aber es verleidet dem Räuber die Jagd, so daß seine Neigung zu dieser speziellen Beute verringert wird.

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