Gedächtnis, 1) memory, die Eigenschaft des Nervensystems, Information zu speichern, die der Organismus in der Wechselwirkung mit seiner Umwelt nutzen kann. Gedächtnis ist eine adaptive Modifikation der Organismen. Faßt man den Begriff weit, so fällt auch die evolutive Adaptation darunter. Wenn wir z.B. mit Augen geboren werden, deren Spektralempfindlichkeit (Augenempfindlichkeit) der Energieverteilung des Sonnenlichts auf der Erdoberfläche entspricht, so kann dies als stammesgeschichtliches Gedächtnis an die Umweltbedingungen unserer Vorfahren verstanden werden (Erkenntnistheorie und Biologie). I.e.S. bezieht sich der Terminus Gedächtnis jedoch auf die Fähigkeit von Organismen, innerhalb ihrer Ontogenese Erinnerungen zu bilden und Gelerntes abrufbar zu speichern ( ä vgl. Infobox ), d.h., sich die Vergangenheit nutzbar zu machen. Im Tierreich können komplexe Gedächtnisleistungen bei Insekten, Krebstieren, Spinnen, Tintenschnecken und Wirbeltieren beobachtet werden. Für die Organisation des Verhaltens von Tier und Mensch spielt das Gedächtnis eine äußerst wichtige Rolle. – Das Gedächtnis ist kein homogenes Phänomen. Bei Säugetieren und Mensch wird oft ein explizites Gedächtnis von einem impliziten Gedächtnis unterschieden. Die Inhalte des expliziten (deklarativen, relationalen) Gedächtnisses werden bewußt wahrgenommen und können erklärt werden, wie z.B. die Erinnerung an ein interessantes Erlebnis. Die Inhalte des impliziten (prozeduralen) Gedächtnisses machen sich durch verbessertes Verhalten, ohne bewußtes Erinnern, bemerkbar, z.B. durch langsam wachsende Fertigkeiten während des Übens eines Musikinstruments. – Das explizite (deklarative) Gedächtnis bildet sich in mindestens 3 aufeinander aufbauenden Phasen aus, die unterschiedliche organische Substrate haben und durch Hirnverletzungen selektiv beeinträchtigt werden können. Das Ultrakurzzeitgedächtnis (auch „sensorische Register“ genannt) besteht in einem über Sekundenbruchteile andauernden Nachschwingen neuronaler Erregung auf der Ebene der Sinnesorgane infolge sensorischer Reizung. Das gerade gesehene Bild bleibt nach plötzlichem Schließen des Augenlids als Ikon (Icon) noch kurz erhalten, bevor es verlöscht. Ähnliches kann für das Hören beobachtet werden; das Nachklingen heißt dann Echo. – Die umfangreichen Inhalte des Ultrakurzzeitgedächtnisses müssen in das Kurzzeitgedächtnis überführt werden, um nicht verloren zu gehen. Das Kurzzeitgedächtnis geht in seiner Dauerhaftigkeit deutlich über die Möglichkeiten der „sensorischen Register“ hinaus, seine Kapazität ist dagegen eher klein. In Versuchen am Menschen hat man herausgefunden, daß im Kurzzeitgedächtnis 7 ± 2 Sinneinheiten behalten werden können, die seriell abrufbar sind; Sinneinheiten können z.B. Zahlen, Wörter oder Märchentitel sein. Der Inhalt des Kurzzeitgedächtnisses bleibt bestehen, solange er in einem aktiven Prozeß präsent gehalten wird („rehearsal“), geht jedoch verloren, wenn die Versuchsperson durch Ablenkung unterbrochen wurde, bevor der Übergang ins Langzeitgedächtnis (s.u.) erfolgte. Das physiologische Substrat für das Kurzzeitgedächtnis sind Muster elektrischer Aktivität von Nervenzellen und Gliazellen im Gehirn; anabolische Aktivität ist dazu nicht notwendig. Die Bedeutung des Kurzzeitgedächtnisses liegt vor allem in seiner Rolle als „Nadelöhr“ zum Langzeitgedächtnis. Im Gehirn der Säugetiere scheint eine Struktur am Innenrand der Großhirnrinde, der Hippocampus, für den Übergang vom Kurzzeitgedächtnis in das explizite Langzeitgedächtnis unverzichtbar zu sein. Das Langzeitgedächtnis ist dadurch charakterisiert, daß es eine praktisch unbegrenzte Speicherkapazität hat, über die ganze Lebenszeit eines Organismus anhalten kann und sein Inhalt parallel abrufbar ist. Das physiologische Substrat des Langzeitgedächtnisses besteht in einer dauerhaften molekularen und morphologischen Veränderung von Nervenzellen, vermutlich vor allem an ihren Synapsen (Langzeitpotenzierung); auch Gliazellen sind vermutlich an der Informationsspeicherung beteiligt. Angeborene oder erworbene Defizite in der molekularen Ausstattung der betreffenden Zellen können sich in Defiziten des Lern- und Erinnerungsvermögens niederschlagen. – Das implizite Gedächtnis manifestiert sich offenbar nur teilweise entlang der selben Bahnen des Gehirns wie das explizite Gedächtnis. Es zeigt sich, daß nach bestimmten hirnorganischen Schädigungen das explizite Gedächtnis schwer beeinträchtigt ist, während das implizite Gedächtnis weitgehend unverändert niedergelegt und genutzt werden kann. Bei den Säugern werden Gedächtnisinhalte im gesamten Gehirn verteilt niedergelegt. So gibt es keinen mnemonischen Cortex, der in seiner Lokalisierbarkeit etwa dem visuellen oder motorischen Cortex entspräche. Spezifische Gedächtnisleistungen sind im Zusammenhang mit dem Riechhirn, dem Hippocampus, dem Mandelkern, dem Kleinhirn, dem Thalamus, dem basalen Vorderhirn und zahlreichen Regionen der Großhirnrinde beider Hemisphären beobachtet worden. Bei Insekten ist es vor allem der Pilzkörper, in dem Gedächtnisinhalte (allgemein auch Engramme genannt) niedergelegt werden. – Lernen und Gedächtnis sind nicht dasselbe, obwohl sie sich gegenseitig bedingen. Psychologen, die das Lernen untersuchen, beobachten die Veränderungen von Lernleistungen an Mensch und Tier, also etwa, wie schnell ein Individuum eine bestimmte Lernaufgabe durchführt und wie sich diese Lernleistung durch Übung und Erfahrung verändert. Bei der Untersuchung des Gedächtnisses gilt das Interesse eher der Frage, ob und wie schnell bestimmte Informationen, die in der Vergangenheit gelernt wurden, zu einem bestimmten Zeitpunkt verfügbar sind. Gedächtnis kann also über das Ausmaß des Vergessens gemessen werden. Die mittlere Menge an gespeicherter Information nimmt mit der Zeit ab (gemäß einer Exponentialfunktion). Für das Versagen des Abrufens von Gedächtnisinhalten kommen zwei Möglichkeiten in Betracht: entweder ist die Information aus dem Gedächtnisspeicher verlorengegangen, oder es gelingt nicht, den gewünschten Inhalt im Prozeß des Abrufens zu lokalisieren. Zahlreiche Beobachtungen deuten darauf hin, daß oft nur der Abruf nicht mehr gelingt. Sofern Erinnerungen über länger zurückliegende Ereignisse behalten werden, können diese erheblichen Verzerrungen unterliegen (Gedächtnistäuschungen). Altern, Alzheimersche Krankheit, Amnesie, Arbeitsgedächtnis, Bewußtsein, Denken, Ekphorie, Extinktion, Gehirn, Intelligenz, Kurzzeitgedächtnis, Lernen, neuronale Netzwerke, Referenzgedächtnis. 2) immunologisches Gedächtnis.

R.B.I.

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