Lexikon der Biologie: Haut
Haut, i.w.S. Sammelbezeichnung für flexible, zugelastische und abdichtende Deck- und Grenz„membranen“ unterschiedlichen Aufbaus, die ganze Organismen (Integument, Zellhaut), einzelne Organe (Knochenhaut) oder Körperhohlräume (Schleimhaut, Bauchfell [Bauchhöhle], Rippenfell [Brust], Netzhaut) umkleiden oder auskleiden können. – I.e.S.: Integument, äußere Körperbedeckung aller mehrzelligen Tiere aus in der Regel einschichtigem, nur bei Chaetognatha und Wirbeltieren mehrschichtigem Epithel (Epidermis), das bei Schnurwürmern und vor allem Wirbeltieren mit einer Schicht unterlagernden Bindegewebes eine funktionelle Einheit (Cutis) bildet. Als Grenzschicht zwischen Körperinnerem und Außenwelt kommen der Haut einerseits mechanische Funktionen zu. Sie stellt eine zugelastische, zuweilen auch starre Körperhülle dar und bietet so Schutz gegen Außeneinwirkungen mannigfacher Art, dichtet zugleich auch den Körper ab (Barriere gegen das Eindringen von Schadstoffen und Parasiten; Verdunstungsschutz bei Landtieren). Andererseits unterhält sie (Wassertiere) aber auch einen kontrollierten Stoffaustausch zwischen Innen- und Außenmilieu (Osmoregulation und Ionenregulation, Exkretion, Gaswechsel, Atmung, Atmungsorgane), dient der Aufnahme von Sinneseindrücken (chemische Sinne, mechanische Sinne, Temperatursinn) und dem Aussenden optischer und chemischer Signale (chemische Kommunikation) im Dienste der Verhaltenskommunikation (Pigmentierungsmuster, Locksekrete [Sexuallockstoffe, Pheromone], Wehrsekrete und Schrecksekrete von Hautdrüsen [Schreckstoffe]), spielt für manche Organismen eine Rolle bei der Fortbewegung (Flimmerepithel, Sekretion von Gleitschleimen z.B. bei Schnecken; Schleimsekretion bei Fischen und druckelastische „Dämpfungshaut“ bei Walen zur Unterdrückung von Wirbelbildung und Verringerung des Schwimmwiderstands) und ist bei Säugern zugleich wichtigstes Organ der Temperaturregulation. Spezielle Struktur und vorherrschende Funktionen der Haut werden im wesentlichen durch die Lebensraumbedingungen der Organismen geprägt und haben bei den Wirbeltieren, besonders bei den Säugetieren, ihre komplexeste Ausbildung und weiteste Entfaltung erfahren. – Die Wirbeltierhaut (Cutis), bestehend aus der ektodermalen, oft vielschichtigen Epidermis (Oberhaut) und der unterlagernden mesodermalen Bindegewebslage (Bindegewebe, Farbtafel) des Coriums (Dermis, Lederhaut, Unterhaut), gewinnt durch die Fasertextur des letzteren ihre zähe Reißfestigkeit (Leder). Beide Schichten ( vgl. Abb. ) sind durch ein System papillen- oder leistenförmiger Coriumvorwölbungen und tief zwischen diese hineinragender Epidermiszapfen innig miteinander verzahnt. Vom reich durchbluteten Corium her erfolgt die Ernährung der Epidermis; Pigmentzellen (Chromatophoren) im Corium liefern die Pigmente, die der Haut ihre Färbung verleihen (Hautfarbe), und in den Coriumpapillen liegen die Sinnesrezeptoren der Hautsinne für Tast- (Tastsinn), Schmerz- (Schmerz) und Temperaturempfindung (Temperatursinn; vgl. Tab. ). Das genetisch fixierte Muster der Coriumleisten bestimmt u.a. die individuelle Ausprägung der epidermalen Hautfelderung und Hautleisten (Fingerbeere) an Handflächen (Hand) und Fußsohlen der Primaten. In der Tiefe geht das Corium kontinuierlich in ein fettreiches Unterhautbindegewebe (Subcutis) über, das als Verschiebe- und Einbauschicht die Verbindung zu Skelett und Muskulatur herstellt. – Die oberflächlichen Zell-Lagen der Wirbeltierepidermis unterliegen einem ständigen Verschleiß und werden nach Art einer holokrinen Drüse aus einer basalen, zeitlebens teilungsaktiven Basalzellschicht (Stratum basale; auch Zylinderschicht bzw. Keimschicht, Stratum germinativum, genannt) kontinuierlich ersetzt (Epithel, Keratinocyten). Bei den phylogenetisch ursprünglichen wasserlebenden Wirbeltieren (Fische, Amphibien) bleibt die Epidermis gewöhnlich wenigschichtig (Gasaustausch [Atmung], Exkretion, geringer Oberflächenverschleiß), und die mechanische Verfestigung der Körperdecke wird durch Verknöcherungen im Corium erreicht, so durch die Ausbildung von Schuppen (Plakoid-Schuppen der Knorpelfische, Schuppen der Knochenfische) oder gar ganzer Hautknochenpanzer (Deckknochen) bei Fischen des Paläozoikums (Ostracodermata, Placodermi). Bei den abgeleiteten, landlebenden Wirbeltieren dagegen tritt die Abdichtungsfunktion der Epidermis in den Vordergrund. Sie ist vielschichtig und besteht zuweilen aus mehr als hundert Zellagen. Auf die Basalzellschicht folgen nach außen mehrere Lagen zunehmend über Desmosomen mechanisch verbundener und von einem dichten inneren Netzwerk aus Keratinfibrillen durchzogener Stachelzellen (Stachelzellschicht, Stratum spinosum). Die oberen Lagen der Epidermis verhornen mehr oder minder stark durch zunehmende Einlagerung miteinander verschmelzender Keratin-Granula (Keratine) in die absterbenden mittleren epidermalen Zellagen, die Körnerschicht (Stratum granulosum) und die Glanzschicht (auch „glänzende“ Schicht, Stratum lucidum), undgewinnen dadurch an Wasserundurchlässigkeit und Abriebfestigkeit. Flächenhaft oder lokal begrenzt erhöhte Zellproduktion und Verhornung der Epidermis (Hornschicht, Stratum corneum) führen bei Säugern zur Bildung von Hornschwielen an stark belasteten Hautpartien (Hand, Fußsohlen), zu Panzerbildungen (Nashörner), zur Ausbildung von Hufen (Huf), Klauen, Nägeln (Fingernagel) und Hörnern (Horngebilde, Gehörn) als Werkzeuge, zur Bildung von Schnabelscheiden (Vögel, Schnabeltiere), epidermalen Schuppenfeldern (Vogelbeine, Schwänze mancher Nager, z.B. Biber) oder auch ganzen Hornschuppenpanzern (Reptilien), wobei letztere sich nicht mehr durch kontinuierlichen Zellnachschub erneuern können, sondern durch Abstoßen der gesamten Haut periodisch gehäutet werden müssen (Natternhemd). Furchen geringerer Verhornung zwischen den einzelnen Schuppen wahren die Flexibilität solcher Schuppenpanzer. Bei manchen Reptilien (Krokodile, Schildkröten) und einigen Säugern (Gürteltiere, Schuppentiere) sind Epidermis und Corium an der Panzerbildung (Panzer) beteiligt; ihr dermaler Knochenpanzer ist von einem epidermalen Hornschuppenkleid bedeckt. Sonderbildungen der epidermalen Verhornung und zugleich i.w.S. hochspezialisierte geformte Produkte holokriner Drüsen stellen die Haare der Säuger und die Vogelfedern dar. Eine Vielzahl aus der Epidermis hervorgehender Drüsen unterschiedlicher Sekretionstypen (Hautdrüsen) dient besonders bei Säugern der Temperaturregulation (Schweißdrüsen), der Geschmeidigkeit der Haut (Talgdrüsen), dem Sozialkontakt und der Sexualattraktion (Duftdrüsen) sowie der Brutpflege (Milchdrüsen). Hautantibiotika, Hautderivate, Hautflora, Hautlichtsinn; Wirbeltiere II.
P.E.
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Haut
1 Schnitt durch die menschliche Haut. 2 Schnitt durch die Schichten der Oberhaut; von der Keimschicht werden neue Zellen durch Teilung gebildet, die zur Oberfläche hin allmählich verhornen und dann abblättern.
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