Insekten [von *insekt- ], Kerbtiere, Kerfe, Insecta, Hexapoda, Klasse der Gliederfüßer, Teilgruppe der Mandibulata und der Tracheentiere (Tracheata); umfangreichste Großgruppe im Tierreich mit ca. 1–1,2 Millionen beschriebenen, jedoch aufgrund von Hochrechnungen bis 10 oder gar 30 Millionen geschätzten Arten (Biodiversität, Abb.). Insekten besiedeln alle nur denkbaren Lebensräume von der Meeresküste bis an den Rand des ewigen Schnees der Hochgebirge (bis 6000 m). Sie sind in vielfältiger Weise im Süßwasser anzutreffen und fehlen nur im offenen Meer. Trotz der enormen Vielfalt lassen sich alle Insekten auf einen Grundbauplan ( vgl. Abb. 1 ) zurückführen. Zunächst haben sie die Merkmale aller Gliederfüßer: u.a. gegliederte Extremitäten, Chitin-Cuticula, Kopf aus ursprünglich 6 Segmenten verschmolzen. Die Vorfahren der Insekten hatten einen mehr oder weniger homonom gegliederten, vielsegmentigen Rumpf, wie er heute noch bei den Tausendfüßern (Myriapoda) oder bei Annahme einer engeren Beziehung zu den Krebstieren bei den Cephalocarida oder gar den Remipedia anzutreffen ist. Wesentliche Schlüsselereignisse in der Evolution zu den Insekten waren u.a. die Bildung von Tagmata: Kopf, 3teilige Brust (Prothorax, Mesothorax und Metathorax) und ein Abdomen ( üß Gliederfüßer I ), und die Bildung einer Wachsschicht auf der Cuticula, wodurch sie eine entscheidende Verbesserung ihres Verdunstungsschutzes erreichten. Dies ermöglichte die Eroberung von neuen Lebensräumen und damit die Erschließung vieler neuer ökologischer Zonen (ökologische Nische).
Der Kopf (Caput) der Insekten ist das Tagma der Nahrungsaufnahme, der wichtigsten Sinnesorgane und der Träger des Zentralnervensystems ( vgl. Abb. 2 , vgl. Abb. 3 ). Er trägt ein Paar vielgestaltige Fühler (entsprechend den 1. Antennen der Krebstiere), die als Tast- und Geruchssinnesorgane dienen. Ursprüngliche Vertreter (Entognatha) haben Gliederantennen, abgeleitete Gruppen (Ectognatha) Geißel-Antennen. Der Kopf selbst gliedert sich in verschiedene Regionen, die meist durch Linien (Häutungsnähte oder Versteifungsleisten) abgegrenzt sind. Sie entsprechen nicht den ursprünglichen Segmentgrenzen (Ausnahme: Postoccipitalnaht, Grenze zwischen Maxillen- und Labialsegment). So grenzen die Frontalnähte eine oft dreieckige Fläche ein, die Stirn (Frons). Von ihr abgegliedert ist der Clypeus, dem die unpaare Oberlippe (Labrum) anhängt. Sie ist wie bei den anderen Gliederfüßern der dorsale Abschluß der Mundöffnung. Die übrigen Mundwerkzeuge sind sehr vielgestaltig und innerhalb der einzelnen Insekten-Ordnungen den Formen des Nahrungserwerbs angepaßt. Insgesamt finden sich 3 Paar Mundwerkzeuge (Verdauung II), die ursprünglich dem beißend-kauenden Typ angehören: 1 Paar Mandibeln (Oberkiefer), 1 Paar Maxillen (Unterkiefer, entspricht den 1. Maxillen der Krebse) und das Labium. Dieses ist bei den Insekten durch totale Verwachsung der 2. Maxillen zur unpaaren Unterlippe geworden. Maxillen und Labium haben jeweils Taster, die entsprechend als Maxillen- (Palpus maxillaris) und Labialtaster (Palpus labialis) bezeichnet werden. Ebenso tragen beide an ihren apikalen Innenkanten Kauladen, die an der Maxille Galea (Außenlade) und Lacinia (Innenlade), am Labium Glossa und Paraglossa genannt werden. (Ausführlichere Darstellung der Details der Mundwerkzeuge und ihrer Abwandlungen: Mundwerkzeuge.) Die Mandibel war zunächst auch bei Insekten mit nur 1 Gelenk an der Kopfkapsel befestigt (Monocondylia). Höhere Gruppen (Dicondylia) haben 2 Gelenke. Damit wurde zwar die Bewegungsfreiheit der Mandibel eingeschränkt, jedoch die Möglichkeit zur Erhöhung der Beißkraft wesentlich verbessert. Dadurch konnten Insekten sich härtere Nahrung (Höhere Pflanzen) erschließen. Die Stabilität der Kopfkapsel ist durch ein nach innen gewachsenes Stützskelett aus Chitin, das Tentorium, gewährleistet. – Das folgende, durch eine Gelenkhaut (Hals, Cervix; Gelenk) mit dem Kopf verbundene Tagma ist der Thorax (Brust). Er besteht aus 3 Segmenten: Prothorax, Mesothorax und Metathorax. Der Thorax ist das Bewegungstagma und trägt die für Insekten typischen 3 Beinpaare (Sechsfüßer, Hexapoda) (Extremitäten) und bei geflügelten Insekten (Fluginsekten, Pterygota) am Mesothorax und Metathorax je 1 Paar Flügel (Insektenflügel). Die Dorsalseite des Prothorax (Pronotum) ist häufig verbreitert und seitlich herabgezogen (Halsschild). Die Form des Thorax ist entscheidend geprägt – je nachdem, ob es sich um flugfähige oder flugunfähige Vertreter handelt (Apterie, Brachypterie). – Dem Thorax dicht angeschlossen ist das Abdomen (Hinterleib), das zumindest ursprünglich aus 11 Segmenten und dem Telson besteht. Bei Insekten trägt dieses Tagma keine typischen Extremitäten, sondern bestenfalls umgewandelte Reste (Extremitäten) in Form der Cerci (am 11. Segment), des weiblichen Eilegeapparats, Kiemenanhänge bei Larven oder Bauchfüße (Afterfuß) bei Raupen. Echte Beinreste am Abdomen haben die Doppelschwänze und Felsenspringer unter den Urinsekten in Form von Coxiten mit Hüftgriffel und Coxalbläschen. Die Geschlechtsöffnung befindet sich im typischen Fall am 8. (Weibchen) oder am 9. (Männchen) Abdominalsegment.
Das Nervensystem ( vgl. Abb. 4 ) ist als typisches Strickleiternervensystem ausgebildet (Nervensystem I), ursprünglich in allen Segmenten (einschließlich 11. Abdominalsegment) mit 1 Paar Ganglien (letzteres nur noch bei ursprünglichen Vertretern: u.a. Silberfischchen, Schaben). Häufig werden die letzten Ganglienpaare reduziert oder vorderen Paaren angegliedert. Ein Extrem stellen z.B. Höhere Dipteren (Zweiflügler) oder Wanzen dar, bei denen alle Ganglien den Thorakalganglien angeschmolzen sind. Letztere sind stets gut ausgebildet und steuern vor allem die Bein- und Flügelbewegungen. Im Kopf liegt das Zentralnervensystem als Ober- und Unterschlundganglien (Gehirn). Das Oberschlundganglion (Supraoesophagealganglion) besteht aus dem meist mächtig entwickelten Protocerebrum (u.a. Zentrum des optischen Sinns, Verhaltenssteuerung und Zentren des höheren Lernens), Deutocerebrum (Antennenzentrum) und Tritocerebrum (u.a. Ursprungsort für Frontalganglion, Oberlippennerv). Über das Frontalganglion hat es wichtige Steuerfunktionen für das stomatogastrische Nervensystem. Da die 2. Antennen der Krebstiere den Insekten fehlen, innerviert das Tritocerebrum direkt keine Extremitäten mehr. Das Unterschlundganglion (Suboesophagealganglion) versorgt die Mundwerkzeuge und setzt sich aus dem Mandibular-, Maxillar- und Labialganglion zusammen. – Sinnesorgane: Besonders auffällig sind die meist mächtig entwickelten Komplexaugen (Auge), bei denen für Insekten neben einem vierteiligen Kristallkegel der Besitz von 2 großen Hauptpigmentzellen pro Ommatidium typisch ist. Diese Ommatidien sind bei den Larven der Holometabola stark abgewandelt und als Stemmata erhalten. Von diesen besitzen solche Larven maximal 7 auf jeder Kopfseite. Daneben finden sich oft 3 median gelegene Stirn-Ocellen. Nur bei einigen Springschwänzen gibt es noch die ursprüngliche Zahl (4 Stirnocellen) und sogar ein Paar photosensibler Frontalorgane. Verbreitet sind haarförmige Sensillen als Tast-, Geruchs-, Geschmacks- oder Hörsinnesorgane ( chemische Sinne I
chemische Sinne II
, mechanische Sinne I–II). Besonders die Tastsinnesorgane sind oft von Scolopidien (stiftführenden Sinnesorganen; Scolopidium, Scolopidialorgane) begleitet. Ein besonderes mechanorezeptives Organ stellt das Johnstonsche Organ im 2. Fühlerglied der ectognathen Insekten dar. Neben Hörhaaren und auf Substratschall reagierenden Chordotonalorganen in den Beinen sind bei einigen Gruppen echte Tympanalorgane ausgebildet (Gehörorgane).
Darm: Im Bereich der Mundöffnung ist eine präorale Höhle durch den Hypopharynx (Mundwerkzeuge) in ein Cibarium und ein Salivarium unterteilt. In letzteres münden die Speicheldrüsen. Das Darmrohr selbst ( Darm ) ist in 3 Regionen gegliedert ( vgl. Abb. 5 ): 1) Vorderdarm (ektodermales Stomodaeum) mit den Abschnitten Pharynx (Schlund), dieser oft mit eigener Muskulatur, deren Kontraktion eine Saugwirkung hervorruft (z.B. als Cibarialpumpe bei Pflanzensaftsaugern), Ingluvies (Kropf), Proventriculus (Vormagen; oft mit kräftigen, cuticularen Zähnchen: Kaumagen, oder mit Filterborsten: Ventiltrichter bei Hautflüglern) und häufig Valvula cardiaca, die einerseits ein Rückflußfilter darstellen und andererseits Bildungsort einer peritrophischen Membran um den Nahrungsbrei im Abschnitt 2), dem Mitteldarm (entodermales Mesenteron oder Mesodaeum, Ventriculus, Chylusdarm), sein können. Hier findet die eigentliche Verdauung statt; häufig mit Blindschläuchen (Caeca, Coeca, Darmdivertikel), die entweder der Vergrößerung der aktiven Darmfläche oder als Kammern (Gärkammern) für Mikroorganismen als Symbionten dienen (Darmkrypten; Endosymbiose ). 3) Hinterdarm (ektodermales Proctodaeum) mit folgenden Abschnitten: Pylorus – ein Sammelbecken für Exkrete; in ihn münden die Malpighi-Gefäße ( Exkretionsorgane ); caudal folgen die Valvula pylorica (muskulöse Ringfalte als Verschlußfilter), Ileum (Dünndarm), Colon (Dickdarm), häufig mit weiterem Verschlußfilter (Valvula rectalis) und schließlich das Rektum (Enddarm, Mastdarm). Dieses hat oft eine muskulöse Blase (Rektalpapille), deren Epithel der Wasserrückresorption dient. Der After wird schließlich von Analklappen (1 Epi- und 2 Paraprocte) begrenzt. – Atmung: Sie erfolgt in der Regel über ein offenes Tracheensystem ( Atmungsorgane I , üß Gliederfüßer II ) mit je 2 Stigmen am Meso-, Metathorax und an maximal 8 Abdominalsegmenten. Der Gastransport geschieht durch Diffusion, die oft durch Segmentbewegungen („Atembewegung“, Pumpen) noch verstärkt wird. Wasserbewohner haben entweder ein offenes Tracheensystem und atmen durch Luftholen oder über ein Plastron (Atmungsorgane). Häufig werden Stigmen verschlossen (Atmungsregulation) und z.B. nur das letzte Paar offen gehalten (metapneustisch, so bei Larven von Schwimmkäfern) oder über Tracheenkiemen ( Atmungsorgane II ) geatmet, die oft Reste abdominaler Extremitäten darstellen. Kleinstformen (z.B. viele Springschwänze, Beintastler) haben ihr Tracheensystem völlig reduziert (apneustisch) und atmen über die Haut. Leibeshöhle und Blutgefäßsystem sind als Mixocoel ausgebildet, in dem die Hämolymphe mit meist farblosen Blutzellen frei flottiert (Blutkreislauf [Abb.], üß Gliederfüßer I ). Nur bei wenigen Insekten (z.B. einigen Larven der Zuckmücken) gibt es in der Hämolymphe gelöstes Hämoglobin (Atmungspigmente, Tab.). Ein dorsaler Herzschlauch (Perikardialsinus) mit ansetzenden Flügelmuskeln pumpt über Ostien die Hämolymphe von hinten nach vorne oder gelegentlich im periodischen Wechsel auch von vorne nach hinten (Herz).
Geschlechtsorgane: Die Männchen haben paarige Hoden ( vgl. Abb. 6 ), die am 9. Segment ausmünden, die Weibchen paarige, aus einer wechselnden Zahl Ovariolen zusammengesetzte Ovarien, oft mit einem oder mehreren Receptacula seminis (Receptaculum; Geschlechtsorgane, Abb.). Die Befruchtung erfolgt im ursprünglichen Fall über eine indirekte Sperma- oder Spermatophorenübertragung (Urinsekten) oder (bei allen geflügelten Insekten) über innere Besamung mit Hilfe von teilweise hochkompliziert gebauten Genitalstrukturen (Aedeagus, sexuelle Selektion). Die Eier werden entweder einfach aus der Geschlechtsöffnung befördert oder über einen Eilegeapparat in die Erde oder ins Substrat geschoben. – Entwicklung: Die Embryonalentwicklung erfolgt über centrolecithale Eier meist superfiziell (Furchung, Farbtafel) mit der Bildung des einschichtigen Blastoderms (Blastodermstadium) an der Oberfläche der Eizelle und der Keimanlage an der Ventralseite (Embryonalentwicklung: Abb. Frühentwicklung bei Drosophila; Embryonalentwicklung II ). Bemerkenswert ist, daß z.B. während der Organbildung auch abdominale Extremitätenknospen angelegt werden, die später wieder verschwinden bzw. bei Formen mit abdominalen Extremitätenresten entsprechend weiter entwickelt werden. Die postembryonale Entwicklung (Jugendentwicklung), die Metamorphose (Metabolie, Verwandlung), erfolgt über mehrere Larven- (Insektenlarven, Larvalentwicklung) und Nymphenstadien allmählich (Hemimetabola) oder über ein Puppenstadium (Holometabola, Puppe) abrupt zur Imago.
Stammesgeschichte: Als abgeleitete Teilgruppe der Tracheentiere (Myriapoda und Insecta) stellen die Insekten vermutlich die Schwestergruppe entweder aller rezenten Myriapoda odernur der Hundertfüßer (Opisthogoneata) dar. Nach neuen molekulargenetischen Daten scheinen jedoch die Krebstiere die nächsten Verwandten (Schwestergruppe) der Insekten zu sein. Ursprünglich sind zweifellos die „Urinsekten“, die mit Springschwänzen auch das älteste bekannte Insektenfossil stellen: Rhyniella aus dem oberen Devon von Schottland. Im Karbon und vor allem im Perm (vor ca. 250 Millionen Jahren) existierte bereits eine reiche Entfaltung aller Ordnungen. Ausgezeichnete Fossilien liefert auch der frühtertiäre (baltische) Bernstein; diese stellen jedoch meist mit rezenten Gruppen weitgehend übereinstimmende Vertreter dar, während zu dieser Zeit die Säuger gerade erst beginnen, sich zu entfalten! Die wesentliche „Erfindung“ und damit ein wichtiges Schlüsselereignis in der Evolution der Insekten war die Ausbildung von Flügeln (Insektenflügel). System: Die systematische Einteilung der Insekten ( vgl. Abb. 7 , vgl. Tab. ) erfolgt im wesentlichen nach dem Bau der Mundwerkzeuge und Flügel. Die ursprünglichsten Vertreter werden als Entognatha den Ectognatha gegenübergestellt. Letztere haben als Synapomorphie u.a. die Geißelantenne. Die nächste Neuerwerbung im System ist die dikondyle Mandibel, die die Silberfischchen mit allen Fluginsekten gemeinsam haben (Dicondylia). Innerhalb der Gruppe der Fluginsekten haben die ursprünglicheren Libellen und Eintagsfliegen noch nicht die Fähigkeit ausgebildet, ihre Flügel in der Ruhelage nach hinten zu klappen (Palaeoptera). Erst die Neoptera sind durch die Bildung zusätzlicher Flügelgelenke (Pterale 3, geteilte Mittelplatte; Insektenflügel) dazu in der Lage. Paurometabola und Paraneoptera werden meist als Hemimetabola (i.e.S.) den Holometabola gegenübergestellt. In der Tab. sind diejenigen Ordnungen bzw. Gruppen zusammengefaßt, welche die Mehrheit der bekannten Insekten darstellen. Butenandt (A.F.J.), Escherich (K.L.), Fabricius (J.C.), Gleditsch (J.G.), Insektengifte, Insektenhormone, Insektenimmunologie, Insektensymbiose, Leeuwenhoek (A. van), Swammerdam (J.); Insekten I Insekten II Insekten III Insekten IV , Chordatiere , Homologie , Homonomie , ä Käfer I ä Käfer II .

H.P.

Lit.: Boudreaux, H.B.: Arthropod phylogeny with special reference to insects. New York 1979. Chinery, M.: Pareys Buch der Insekten. Hamburg 1987. Dettner, K., Peters, W. (Hrsg.): Lehrbuch der Entomologie. Stuttgart 1999. Fabre, J.-H.: Wunder des Lebendigen. Aus der vielfältigen Welt der Insekten. Zürich 1989. Gewecke, M.: Physiologie der Insekten. Stuttgart 1995. Hannemann, H.-J., Klausnitzer, B., Senglaub, K. (Hrsg.): Exkursionsfauna von Deutschland. Bd. 2. Wirbellose: Insekten. Heidelberg ⁹2000. Hennig, W.: Die Stammesgeschichte der Insekten. Senckenberg Bücher 49. Frankfurt 1969. Hennig, W.: Insect Phylogeny. Chichester 1981. Honomichl, K.: Biologie und Ökologie der Insekten. Stuttgart ³1998. Jacobs, W., Seidel, F.: Systematische Zoologie: Insekten. Stuttgart 1975. Urania Tierreich: Insekten. Leipzig 1994. Weber, H.: Grundriß der Insektenkunde. Stuttgart ⁵1974.

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Abb. 1: Bauplan eines geflügelten Insekts.
An Antenne (Fühler), Bm Bauchmark, Ce Cercus (Schwanzborste), Co Coxa (Hüfte), Ed Enddarm, Fe Femur (Schenkel), Hs Herzschlauch, Ka Komplexauge, La Labium (Unterlippe), Lr Labrum (Oberlippe), Mb Mandibel (Oberkiefer), Md Mitteldarm, MG Malpighi-Gefäße, Mx Maxille (Unterkiefer), Og Oberschlundganglion, Ov Ovar, Sa Stirnauge, Sd Speicheldrüse, St Samentasche, Ta Tarsus (Fuß), Ti Tibia (Schiene), Ug Unterschlundganglion, Vd Vorderdarm

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Abb. 2: Kopf einer Ameise in einer rasterelektronenmikroskopischen Aufnahme

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Abb. 3: Grundtyp des Kopfes der Insekten; a Vorder-, b Seiten-, c Hinteransicht
An Antenne (Fühler), Cl Clypeus, Cs Cervicalsklerit, Fn Frontalnaht (Sutura frontalis), Fr Frons (Stirn), Ge Gena (Wange), Ka Komplexauge, La Labium (Unterlippe), Lp Labialpalpus (Lippentaster), Md Mandibel (Oberkiefer), Mp Maxillarpalpus, Mx Maxille (Unterkiefer), Oc Ocellus (Stirnauge), Ol Oberlippe (Labrum), On Occipitalnaht, Ot Occiput (Hinterhaupt), Pg Postgena, Po Postocciput, Te Tentorium, Ve Vertex

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Abb. 4: Stufen der Konzentration des Nervensystems bei Insekten.
a, „Urinsekt“, b Bremse (Tabanus, Dipteren), c Fleischfliege (Sarcophaga, Dipteren), d Schildwanze (Pentatomidae).
I–III Thorakalganglien, 1–8 Abdominalganglien, Og Oberschlundganglion, Ug Unterschlundganglion

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Abb. 5: Grundschema des Darms der Insekten (Längsschnitt).
Cb Cibarium, Cc Coecum, Cl Colon, Dm Dilatatormuskel des Pharynx, II Ileum, In Ingluvies (Kropf), Ld Labialdrüse (Speicheldrüse), Ma Mandibeldrüse, Md Mitteldarm, MG Malpighi-Gefäße, Oe Oesophagus, Ph Pharynx, pM peritrophische Membran, Pr Proventriculus, Py Pylorus, Re Rektum, Rp Rektalpapille, Sa Salivarium, Te Tentorium, Vc Valvula cardiaca, Vp Valvula pylorica, Vr Valvula rectalis

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Abb. 6: Darm- und Genitalsystem eines männlichen Laufkäfers (Käfer von oben freipräpariert).
Ad Anhangsdrüse (der Gonaden), An Analdrüse (Pygidialdrüse), Anr Analdrüsenreservoir, Bg Bauchganglion, Gh Genitalhöhle (für den eingezogenen Aedeagus), Ho Hoden, In Ingluvies (Kropf), Md Mitteldarm, MG Malpighi-Gefäße, Og Oberschlundganglion, Pr Proventriculus, Re Rektum, Rp Rektalpapille, St Stigma, Tg 1, 2, 3 Thorakalganglion 1, 2, 3; Tr Trachee, Vd Vas deferens

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Abb. 7: Stammbaum (Dendrogramm) der Insekten
(verändert nach Hennig und anderen)