Nervenzelle, auch als Ganglienzelle oder Neuron bezeichnetes, selbständiges strukturelles Bauelement und funktionelle Schalteinheit von Nervensystemen bei Tieren und dem Menschen. Aufgrund ihrer speziellen Membran-Struktur (Membran; aktiver Transport, Ionenpumpen) sind Nervenzellen ausgeprägter als andere Zellen in der Lage, entweder exogene elektrische (elektrische Reizung) oder spezifische chemische, bei manchen Sinnesnervenzellen auch mechanische Reize aufzunehmen und in elektrische Erregung umzuwandeln (Bioelektrizität) oder selbst durch bestimmte Stoffwechselprozesse endogen Erregung zu erzeugen. Die Erregungsentstehung ist darauf zurückzuführen, daß der Auslösereiz kurzzeitig Ionenkanäle in der Zellmembran öffnet, welche einen kurzfristigen Ausgleich des Ionen-Ungleichgewichts zwischen Membran-Innen- und -Außenseite erlauben und damit für einige Millisekunden einen Zusammenbruch des normalen elektrischen Membranpotentials (Depolarisation) herbeiführen (Aktionspotential), bis energieabhängige Ionenpumpen (Natrium-Kalium-Pumpe) das ursprüngliche Ionen-Ungleichgewicht und somit das Ruhepotential wieder hergestellt haben. In Form schwacher elektrischer Ströme wird diese Erregung polar gerichtet entlang von Zellausläufern über größere Strecken an andere Zellen weitergeleitet (Erregungsleitung). – Beim Menschen enthält das periphere Nervensystem ca. 2·10⁷ Nervenzellen, das Zentralnervensystem etwa 2·10¹⁰. In Form und Größe (Durchmesser: im Extrem bis 100 μm) sehr variabel, gliedern Nervenzellen sich generell in einen plasmareichen kernhaltigen Zellkörper (Perikaryon, früher auch Soma genannt) und eine wechselnde Zahl erregungsleitender Zellfortsätze ( vgl. Abb. 1 ). Das Perikaryon zeichnet sich gewöhnlich durch ein reichlich ausgebildetes rauhes endoplasmatisches Reticulum (Nissl-Schollen, Tigroid-Substanz, Ergastoplasma, Nissl-Färbung) aus (hohe Produktionsrate namentlich spezifischer Membranproteine), während die Leitungsfortsätze bis auf – je nach Kaliber mehr oder weniger dicke – Längsbündel von Mikrotubuli (Neurotubuli; Neurofibrillen) und Actinfilamente sowie Vesikel mit Neurotransmittern fast organellenfrei sind. Die axonalen Mikrotubuli- und Actinbündel dienen als "Förderbänder" für den Transmittertransport (axonaler Transport). – Je nach Richtung der Erregungsleitung unterscheidet man gewöhnlich kürzere, bäumchenförmig verästelte Fortsätze (Dendriten), über welche die Nervenzelle Erregungsimpulse von anderen Nervenzellen oder Sinneszellen aufnimmt, von – jeweils nur einem einzigen – erregungsableitenden Neuriten (Axon) pro Nervenzelle, über den nervöse Signale an andere Nervenzellen oder Erfolgsorgane (Muskelzellen [Muskeln], Drüsenzellen [Drüsen]) weitergeleitet werden. Das Axon ist in der Regel erheblich länger als die Dendriten (1 m und mehr bei motorischen Nervenzellen [Motoneuron] im Rückenmark der Wirbeltiere) und dünner als diese. Es kann in seiner ganzen Länge kürzere Seitenäste (Kollaterale; Axonkollaterale) abgeben und verzweigt sich meist erst an seinem äußersten Ende in ein Büschel kurzer Ästchen (Endbäumchen, Telodendrium, Neurodendrium). Zudem unterscheidet es sich von den Dendriten durch Struktur und Eigenschaften seiner Membran. Im gefärbten Präparat ist es an seinem stets organellenfreien Ursprungskegel (Axonhügel) am Perikaryon zu erkennen. Die Erregungsübertragung zwischen Nervenzellen, also etwa von einer sekundären Sinneszelle (Mechanorezeptoren) auf die Dendriten von Empfängerneuronen oder von den Endverzweigungen eines Axons auf nachgeschaltete Nervenzellen, verläuft über spezielle interzelluläre Kontaktstrukturen, die Synapsen. Dabei kann eine Nervenzelle bis ca. 10.000 verschiedenartige synaptische Verknüpfungen mit verschiedenen anderen Nervenzellen eingehen. Alle Nervenzellen und ihre Fortsätze sind lückenlos umhüllt von einem "Isoliergewebe" aus sog. Gliazellen (Glia; beim Menschen insgesamt ca. 2·10¹¹ Gliazellen). Bei Wirbeltieren generell und, wie neuere Untersuchungen belegen, auch bei manchen Krebsen (Copepoda [Kleindruck]) werden besonders rasch leitende, markhaltige Axone von Myelin-reichen Membranduplikaturen (Myelin) spezieller Gliazellen (Schwann-Zellen) manschettenartig umwickelt (Schwann-Scheide, Myelinscheide, Markscheide). Diese Markscheiden ( vgl. Abb. 2 ), irreführend manchmal auch als Neurilemm oder Neurolemm bezeichnet, werden jeweils an den Grenzen zweier Gliazellen in Abständen von 1–2 mm von Einschnürungen, den Ranvierschen Schnürringen oder Ranvierschen Knoten, unterbrochen. Bei der Erregungsleitung wird die Axonmembran nur an diesen Stellen erregt. Die elektrischen Impulse (Nervenimpuls) springen so über große Strecken von Schnürring zu Schnürring (saltatorische Erregungsleitung), was die Leitungsgeschwindigkeit um ein Vielfaches erhöht. – Zwischen den Nervenzellen des Zentralnervensystems und denjenigen des peripheren Nervensystems gibt es einige Unterschiede. So wird das Axon peripherer Nervenzellen von Membranwicklungen der Schwann-Zelle umgeben ( vgl. Abb. 3 ), und zwar je 1 Axon von einer einzigen Schwann-Zelle. Im Zentralnervensystem wird diese Aufgabe von den sog. Oligodendroc:Ven übernommen, wobei ein Oligodendrocyt die Markscheide für die Axonen mehrerer Nervenzellen bildet und über Plasmabrücken mit mehreren Internodien (den Abschnitten zwischen den Ranvier-Knoten; Internodium) in Verbindung steht. – Morphologisch lassen sich Nervenzellen ( vgl. Abb. 4 und vgl. Abb. 5 ) nach der Anzahl ihrer Dendriten unterteilen in multipolare Nervenzellen mit zahlreichen Dendriten, bipolare Nervenzellen mit nur 1 zuleitenden Dendriten neben dem ableitenden Neuriten und pseudounipolare Nervenzellen, bei denen unmittelbar aus dem Perikaryon zwar nur ein einziger, gemeinsamer Fortsatz entspringt, der sich erst in einiger Entfernung vom Zellkörper funktionell in einen Dendriten und einen Neuriten gabelt, welche in diesem Fall aber beide Axonstruktur aufweisen und von einer Myelinscheide umhüllt sind. – Vergleichbar einem Computerchip (Biochip) vermag die einzelne Nervenzelle auf einen Erregungsimpuls nicht abgestuft – stärker oder schwächer – zu reagieren, sondern ausschließlich nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip (Alles-oder-Nichts-Gesetz). Ein einmal erkannter und aufgenommener Erregungsimpuls wird als solcher unverändert weitergeleitet. Jede sinnvolle Verarbeitung von Außenreizen oder Erregungsmustern kann nur im Zusammenwirken entsprechend miteinander verschalteter Netzwerke vieler Nervenzellen bewältigt werden. In diesem Wechselwirkungsgefüge kann allerdings die Erregungsschwelle der einzelnen beteiligten Neurone variiert und so eine ankommende Impulsfolge als unterschwellig "abgelehnt" werden und wirkungslos bleiben; synaptisch miteinander verbundene Neurone können einander hemmen – entweder, indem die Erregbarkeit der Empfängerzellmembran (postsynaptische Hemmung) z.B. durch Erhöhung ihres Membranpotentials (Hyperpolarisation) vermindert, also die Depolarisationsschwelle erhöht wird, oder indem die Transmitter-Ausscheidung an den beteiligten Synapsen blockiert wird (präsynaptische Hemmung). – In der Regel verlieren Nervenzellen vornehmlich Höherer Organismen mit hochdifferenziertem Zentralnervensystem (Wirbeltiere; Gehirn, Großhirnrinde, Telencephalon) mit ihrer endgültigen Ausdifferenzierung gegen Ende der Embryonalentwicklung ihre Teilungs- und damit ihre Regenerationsfähigkeit. Anders als die meisten übrigen Körperzellen (Somazellen) münden sie unter physiologischen Bedingungen in eine irreversible, mitotisch inaktive G₀-Phase ( Mitose ) ein. Die bis vor kurzem gültige Vorstellung von einer absoluten Regenerationsunfähigkeit aller Teile des Zentralnervensystems ist jedoch nach neueren Befunden anscheinend nicht mehr aufrechtzuerhalten. So gelang es, aus dem Hirn erwachsener Mäuse (Corpus striatum) undifferenzierte Zellen zu isolieren, die sich zumindest in vitro nach Zugabe bestimmter Wachstumsfaktoren (EGF, epidermal growth factor) zu Nerven- oder Gliazellen entwickelten. Sollten sich solche künstlich zu Differenzierung angeregten Zellen im Gewebekultur-Experiment und ebenso im Organismus als funktionsfähig erweisen, so böte sich damit eventuell in Zukunft ein Weg zur Heilung mit Neuronenverlust verbundener Verletzungen und Krankheiten des Zentralnervensystems (neurodegenerative Krankheiten). Adrian (E.D.), axon guidance, Axonwachstum, CD-Marker (Tab.), Eccles (J.C.), Forel (A.H.), Golgi (C.), His (W.), Nerve growth factor, Nerven, Nervengewebe, Nervenzell-spezifische Proteine, neuronale Netzwerke, Ramón y Cajal (S.), Waldeyer-Hartz (H.W.G. von); Nervenzelle I Nervenzelle II .

P.E.

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Abb. 1: Schema einer Nervenzelle mit myelinisiertem Axon

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Abb. 2: Elektronenmikroskopische Aufnahme eines quergeschnittenen myelinisierten (markhaltigen) Axons einer Maus. Der Großteil des Myelins (M) erscheint als breites, dunkles Band rund um das Axon (A). Die in dieser Vergrößerung sehr feine Streifung der Myelinscheide (Markscheide) entspricht den spiralig verlaufenden Grenzen zwischen den Membranwicklungen. Der Pfeil zeigt auf das innere Ende des Mesaxons, der Doppelpfeil auf das äußere Ende. Die Pfeilspitzen markieren die innere und sehr dünne Cytoplasmaschicht und -membran der Schwann-Zelle, die dem Axon unmittelbar anliegt (a: kleinere marklose Axone). Balken: 500 nm.
Einsatz rechts oben: Ausschnitt aus den Wicklungen der Markscheide. Die Pfeilspitzen weisen auf die Myelinhauptlinie, die Pfeile auf die Myelinnebenlinie. Balken: 50 nm.

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Abb. 3: Markscheidenbildung bei peripheren Nervenzellen (schematisch). Bei den peripheren Nervenfasern der Wirbeltiere beginnt die Markscheidenbildung, indem das auswachsende Axon von Schwann-Zellen umfaßt wird. Dabei lagern sich Axolemm und Plasmalemm der Schwann-Zelle aneinander (1). Zwei lappenartige Auswüchse der Schwann-Zelle umschließen das Axon völlig und legen sich auf der Gegenseite wieder zusammen (2). Diese Kontaktzone zwischen den Schwann-Zell-Flügeln (Mesaxon) verbreitert sich mehr und mehr, während die Schwann-Zelle sich um das Axon dreht (3), so daß schließlich die beiden Membranen des Mesaxons das Axon in zahlreichen Wicklungen umgeben (4). Das Plasma der Schwann-Zelle wird aus dieser noch unreifen Markscheide allmählich völlig an deren Peripherie verdrängt, und die nun nur noch aus Membranwicklungen bestehende Markscheide selbst wird funktionsfähig durch starke Einlagerung von Myelin entlang der Innenseite der Membran.

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Abb. 4:
Beispiele für morphologisch verschiedene Typen von Nervenzellen:
1 unipolare Nervenzelle, 2 bipolare Nervenzellen: a pseudounipolare Nervenzelle, b normale bipolare Nervenzelle; 3 multipolare Nervenzellen: a motorische Nervenzelle, b sensorische (olfaktorische) Nervenzelle, c Interneuron (Pyramidenzelle als Beispiel)

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Abb. 5: Nervenzelltypen in Silberimprägnation. 1 motorische Nervenzelle aus dem Rückenmark; oben in der Mitte zwischen 2 Dendritenabgängen deutlich der organellenfreie Ursprungskegel des Neuriten. 2 multipolares Motoneuron aus dem Vorderhorn des Rückenmarks. 3 bipolare Nervenzelle aus einem Hörnerven-Ganglion; links Dendrit, rechts organellenfreier Neurit. 4 pseudounipolare Spinalganglien-Zelle; rechts oben Gabelung des Fortsatzes in Dendriten und Neuriten.