Lexikon der Biologie: Nesseltiere
Nesseltiere, Cnidaria, nach früherer Systematik Stamm der Hohltiere (heute der Metazoa) mit den Gruppen Hydrozoa, Cubozoa (Würfelquallen, früher als Scyphozoa betrachtet), Scyphozoa (Echte Quallen, Scheibenquallen, Discomedusen) und Anthozoa (Blumentiere, Blumenpolypen) mit ca. 8500 Arten. Nesseltiere ( vgl. Abb. 1 ) sind in der Regel marin lebende, solitäre oder stockbildende Hohltiere (Arbeitsteilung [Abb.]), die sich durch den Besitz von Nesselkapseln (Cniden; vgl. Abb. 2 ]) auszeichnen. Diese dienen der Abwehr von Feinden und der Überwältigung von Beute. Einige Nesselkapseltypen enthalten starke Gifte, welche Beute paralysieren und töten. Viele Nesseltiere können dadurch auch dem Menschen gefährlich werden (Chironex, Cyanea, Portugiesische Galeere, Seewespe). Die Toxine gehören in die Gruppe der Polypeptide und Proteine. Nesseltiere treten in 2 Habitustypen auf: Polyp (festsitzend) und Meduse ("Qualle", freischwimmend), die durch den Prozeß der Metagenese in Verbindung stehen: Medusen entstehen durch ungeschlechtliche Knospung am Polypen und stellen ihrerseits die geschlechtliche Generation dar (Generationswechsel). Je eine der beiden Generationen kann bei verschiedenen Gruppen der Nesseltiere betont oder reduziert sein (grobe Regel: Hydrozoa – Polypengeneration betont, kleine Medusen; Scyphozoa – Polypengeneration unterdrückt, große Medusen; Anthozoa – nur Polypengeneration). Der Polyp hat eine schlauchförmige Gestalt mit Fußscheibe, Rumpf (Mauerblatt) und Mundscheibe (Peristom); zwischen Rumpf und Mundscheibe sitzen Tentakel an. Oft ist ein Mundrohr ausgebildet. Die Meduse stellt einen "in der Längsachse gestauchten Polypen" dar. Die Fußscheibe entspricht der Oberseite (Exumbrella), die Mundscheibe der Unterseite (Subumbrella) der Meduse. Die Ränder des Mundes sind meist zu einem Mundrohr (Manubrium) ausgezogen, das den Magen enthält (Magenstiel). Da die Mesogloea stark entwickelt wird, ist der Magen meist klein. Er entsendet Kanäle (Radiärkanäle) zu einem Ringkanal, der am Schirmrand verläuft (Gastrovaskularsystem). Zwischen den Kanälen ist die Gastrodermis zusammengedrückt (Kathamalplatten; Gastralraum). Die Hauptmasse der Meduse bildet die gallertige, oft eingewanderte Zellen enthaltende Mesogloea (98% Wasser). In Anpassung an die frei bewegliche Lebensweise haben die Medusen zusätzliche Strukturen entwickelt: Dem schnellen Schwimmen dienen Ringmuskeln am Glockenrand (teilweise quergestreift), die die Glocke kontrahieren. Dieses Rückstoßschwimmen wird bei manchen Arten durch eine ektodermale Falte (Velum, Craspedon), die irisblendenartig die Glockenöffnung verengt, noch verstärkt. Auch spezielle Sinnesorgane (relativ primitive Lichtsinnesorgane, Schweresinnesorgane) sind als Anpassungen an das freie Schwimmen zu verstehen. Atmung und Exkretion erfolgen über die Epithelien. Das Nervensystem besteht aus einzelnen Rezeptorzellen und Nervenzellen, mitunter kommen Nervennetze vor. Zwischen Gastrodermis und Epidermis liegen die ekto- oder entodermal gebildeten Gonaden (Medusen sind zwittrig oder getrenntgeschlechtlich). Die Geschlechtszellen werden normalerweise durch Platzen der Gonadenhüllen frei. Die Entwicklung erfolgt über eine planktontische Planulalarve (Planula), die sich mit dem aboralen Pol festsetzt, Tentakeln sproßt und zu einem Polypen auswächst (bei Süßwasserpolypen ist die Larve unterdrückt: direkte Entwicklung). Die ontogenetischen Entwicklungsstadien (Blastula, Gastrula) können als Modelle für hypothetische Ahnenformen (Blastaea, Gastraea) der Metazoa dienen (Gastraea-Theorie von E. Haeckel). – Die phylogenetische Gruppierung der Klassen der Nesseltiere wird bis heute diskutiert. Während früher die einfach gebauten Hydrozoa als ursprünglich angesehen wurden, stellt man heute meist die Anthozoa an die Basis der Nesseltiere. Auch die Scyphozoa werden von manchen Autoren als ursprünglichste Nesseltiere interpretiert. – Nesseltiere sind eine erdgeschichtlich sehr alte Gruppe. Im Erdaltertum gab es bereits Scyphozoa (Conulata) sowie viele Arten von Steinkorallen. Die früher zu den Hydrozoa gerechneten, als Stromatoporen (Stromatoporoidea) bekannten Fossilien werden heute teilweise zu den Schwämmen, teilweise zu den Algen gestellt. Bilaterogastraea-Theorie, Enterocoeltheorie; Nesseltiere I Nesseltiere II , Hohltiere I Hohltiere II Hohltiere III , Symbiose .
C.G.
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Nesseltiere
Abb. 1: Stammbaum der Nesseltiere (nach Ax, 1995, verändert). Autapomorphien:
Cnidaria: 1 sessiler Polyp mit radialer Symmetrie, 2 biphasischer Lebenszyklus mit Planula-Larve im freien Wasser, 3 Cniden (Nesselkapseln) als Produkte der Cnidocyten;
Anthozoa: 4 entodermale Septen mit lateralen entodermalen Muskelfasern und terminalen Mesenterialfilamenten, 5 ektodermales, seitlich zusammengedrücktes Schlundrohr, 6 Siphonoglyphen mit Cilien in den Winkeln des Schlundrohrs, 7 Bilateralsymmetrie;
Tesserazoa: 8 Cnidocil-Apparat mit steifem Cnidocil (Umformung einer Cilie), 9 lineare Anordnung des mitochondrialen DNA-Moleküls, 10 mikrobasische Eurythele (spezieller Cnidentyp);
Hydrozoa: 11 Meduse mit ektodermalem Velum;
Rhopaliophora: 12 Meduse mit Rhopalien am Schirmrand, 13 Meduse mit Gastralfilamenten im Magen, 14 Tentakel der Polypen mit einer soliden Entodermachse;
Cubozoa: 15 Linsenaugen an den Rhopalien, 16 Velarium als Einfaltung der Subumbrella am Schirmrand, 17 Nervenring am Polyp;
Scyphozoa: 18 Polyp mit 4 Septen, die den Gastralraum in 4 Taschen aufteilen, 19 Septen mit ektodermalen Trichtern und Muskelsträngen ektodermaler Herkunft, 20 Medusenbildung durch Strobilation
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Nesseltiere
Abb. 2: a noch nicht abgeschossene Nesselkapseln in Epithelzellen eines Hydrozoen-Tentakels; im Innern der Kapseln ist das eingestülpte Stilett sichtbar; b abgeschossene Nesselkapseln mit ausgestülptem Stilett und Nesselfaden
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