Lexikon der Biologie: Samen
Samen, Semen, 1) Botanik: Same, a) volkstümliche Bezeichnung für alle Fortpflanzungskörper (Fortpflanzung) der Pflanzen, so auch für Früchte (Farbtafel), wie Korn und anderes. b) im klassischen Fall Bezeichnung für das der Arterhaltung und Ausbreitung dienende komplexe Organ der Samenpflanzen, das im reifen Zustand aus dem jungen Sporophyten (Keimling; Embryo, Keimpflanze), dem Nährgewebe (Endosperm), das den Embryo umgibt oder in mehreren Fällen von diesem resorbiert wurde, und einer mehr oder weniger festen Samenschale (Testa) besteht ( vgl. Abb. 1 ). Diese Definition wird aber der komplexen stammesgeschichtlichen Entwicklung des Samens nur bedingt gerecht. Darüber hinaus läßt diese Definition nicht erkennen, daß der Samen ein Zwischenstadium im Entwicklungszyklus der Samen bildenden Pflanzen darstellt. Die Evolution der Samenbildung ist eine hochgradige Anpassung des pflanzlichen Entwicklungszyklus, dem ein Generationswechsel zugrunde liegt, an das Landleben. Hierbei besteht durchaus eine Analogie zur Entwicklung der Säugetiere (Embryonalentwicklung), da die empfindliche Gametophytengeneration (Gametophyt) und die ersten Entwicklungsphasen des jungen Sporophyten in den Schutz von Organen des mütterlichen Sporophyten verlagert werden. – Um die Evolution der Samenbildung zu verstehen, muß von den folgenden wesentlichen Problemen beim Generationswechsel isosporer Farnpflanzen (Farbtafel I) ausgegangen werden (Isosporie): Nährstoffarme Meiosporen (Gonosporen) sind Fortpflanzungs- und Ausbreitungsstadien (Diasporen, Samenausbreitung). Aus ihnen entwickelt sich ein wenig differenziertes, thallöses, aber selbständiges, sehr stenökes, empfindliches System, das Prothallium. Zur Befruchtung (Abb.) ist als Zugangsweg der Spermatozoide zur Eizelle zeitweise flüssiges Wasser im Umfeld nötig. Der aus der Zygote erwachsende junge Sporophyt ist während der ersten Entwicklungsschritte bis zur Differenzierung eines eigenen Versorgungssystems vom Gametophyten, dem Prothallium, abhängig und daher ebenfalls sehr empfindlich. Aufgrund vergleichender Untersuchungen belegte W.F.B. Hofmeister 1851, daß der Fortpflanzungszyklus der Samenpflanzen homolog zu dem der Farnpflanzen ist. Folgende grundlegenden Änderungen sind nun bei der Evolution von Samen erfolgt. Es haben sich zunächst 2 Meiosporensorten entwickelt: eine große, nährstoffreiche Spore, die Megaspore (Makrospore), welche die Entwicklung des Eizellen bildenden und daher weiblichen Gametophyten und die Entwicklung des embryonalen Sporophyten trägt, eine kleinere, nährstoffarme Spore, die Mikrospore, die sich zum Spermazellen bildenden und daher männlichen Gametophyten entwickelt. Die Megaspore mit dem innerhalb der Sporenwandung verbleibenden weiblichen Gametophyten wird bei den Samen bildenden Pflanzengruppen nicht mehr frei, ist also nicht mehr Diaspore. Sie verbleibt im Megasporangium auf dem mütterlichen Sporophyten, so daß sich auch der embryonale Sporophyt dort entwickelt. Die Spermazellen gelangen zur Eizelle, indem zunächst die Mikrospore mit dem Mikrogametophyten in ihrer Sporenwandung vom Wind – später treten auch Tiere als Sporenüberträger auf – zum Megasporangium übertragen wird (Bestäubung), so daß nun die Befruchtung im Innern des Megasporangiums stattfindet. Wasser im Außenmedium ist nicht mehr nötig. Die Funktion der Diaspore übernimmt ein neues Gebilde: das von einer neu entstandenen Hülle umgebene Megasporangium mit dem darin befindlichen Megagametophyten, der primär auch als Nährgewebe (primäres Endosperm) dient, und in der primitivsten Form zumindest mit dem eingefangenen Mikrogametophyten. Im fortgeschritteneren Grad der Samenevolution löst sich die neue Diaspore erst von der Mutterpflanze, wenn die Befruchtung und die Embryonalentwicklung (Abb.) des jungen Sporophyten erfolgt ist. Die Diaspore ist nun der klassischen Definition entsprechend ein Samen. Am Aufbau dieses Samens sind demnach 3 Generationen beteiligt: Hülle (Samenschale) und Megasporangium (Nucellus) stammen vom Muttersporophyten, der Megagametophyt liefert zunächst das Nährgewebe (Endosperm), und der Embryo ist der neue Sporophyt. Nach noch stärkerer Rückbildung der Gametophyten bei den Bedecktsamern wird das Nährgewebe (sekundäres Endosperm) aufgrund eines Befruchtungsvorgangs gebildet. So steckt hinter dem heute in der Botanik verwendeten Begriff „Samen“ ein bedeutender Abschnitt des Evolutionsgeschehens bei den Landpflanzen, der bei den verschiedenen Gruppen unabhängig und verschieden weit abgelaufen ist, so daß konvergente (Konvergenz) und auch analoge Strukturen (Analogie) eingeschlossen sind. Besonders die Hüllenbildung erfolgte bei den Samenbärlappen und bei den Samenpflanzen völlig verschieden: bei den ersteren ist die Hülle das sporangientragende Mikrophyll, bei letzteren leitet sie sich aus einem miteinander verwachsenden Telomstand (Telome) ab ( vgl. Abb. 2 ), heißt Integument und wird während der Samenentwicklung zur Samenschale. Diasporenbank, Fruchtbildung, Gärtner (J.), Karyopse, Keimung, Kotyledonarspeicherung (Abb.), Pollen, Saatgut, Samenanlage, Samenbank, Samenruhe; Samenformen , Bedecktsamer I , ü Früchte , Nacktsamer . 2) Zoologie: Samenflüssigkeit, das Sperma. Swammerdam (J.).
H.L.
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Samen
Abb. 1: Einige Beispiele für Samen und Keimlinge (Keimpflanzen):
Erbse (Pisum sativum), eine Zweikeimblättrige Pflanze mit Reservestoffen in den Keimblättern;
Rizinus (Ricinus communis), eine Zweikeimblättrige Pflanze mit Reservestoffen im Endosperm;
Mais (Zea mays), eine Einkeimblättrige Pflanze mit Reservestoffen im Endosperm. Wie die Süßgräser generell weist auch der Mais eine besondere Fruchtform (Karyopse) auf, bei der Frucht- und Samenschale miteinander verwachsen sind. Bei dem Schnitt durch den Ricinus-Samen wurde ein Teil eines Keimblatts entfernt, um das Endosperm sichtbar zu machen.
C Cotyledo (Keimblatt), E Endosperm, P Plumula (Sproßknospe), R Radicula (Keimwurzel), T Testa (Samenschale)
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Samen
Abb. 2: Modell für die phylogenetische Herausbildung des Integuments bei den Samenpflanzen, entsprechend der Telomtheorie.
a Dreidimensionales Telomsystem (z.B. Rhynia); b Konzentration zu einem buschigen, dichten System mit zentralem, vergrößertem Sporangium; c zentrales Sporangium weiter vergrößert; beginnende Verwachsung der Telome; d Samenanlage mit Sporangium (Nucellus) und gelapptem Integument
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