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Kompaktlexikon der Biologie: Chlorophyll

Chlorophyll, Blattgrün, Blattpigmente, die den Blättern grüner Pflanzen und den fotosynthetisch aktiven Algen und Cyanobakterien die charakteristische Grünfärbung verleihen. Sie kommen bei diesen Organismen zusammen mit anderen Fotosynthesepigmenten in den Thylakoiden der Chloroplasten bzw. bei Cyanobakterien in ihren Thylakoiden vor. Deren grüne Farbe ist auf die chemischen Eigenschaften des C. zurückzuführen, die bewirken, dass hellrote und blaue Anteile des Sonnenlichts sehr stark, hingegen grüne und dunkelrote Bereiche des Spektrums wenig bis gar nicht absorbiert werden. Mit Hilfe von C. wird die Lichtenergie des Sonnenlichts absorbiert und in den Lichtreaktionen in für den Stoffwechsel nutzbarer chemischer Energie (ATP) sowie als Reduktionsäquivalente (NADPH) gespeichert. C. nimmt daher eine Schlüsselstellung bei der Fotosynthese ein.

Beim C. handelt es sich um ein Tetrapyrrol, bei dem die vier Pyrrolringe über Methinbrücken ringförmig verknüpft sind und das somit die Grundstruktur der Porphyrine aufweist. Die konjugierten Doppelbindungen des Porphyrinringerüstes bewirken die bereits erwähnte Grünfärbung. C. ist strukturell eng verwandt mit dem Häm (Hämoglobin, Cytochrom), nur dass beim C. Magnesium an die Stelle von Eisen als zentralem Metallatom tritt. Die Verankerung der C.-Moleküle in der Thylakoidmembran erfolgt durch den lipophilen Phytol-Rest. Insgesamt existieren vier verschiedene Chlorophylle, diesich durch unterschiedliche Substituenten am Ringgerüst unterscheiden. Das Chlorophyll a kommt bei allen fotosynthetisch aktiven Eukaryoten und Cyanobakterien vor und ist als Fotosynthesepigment von zentraler Bedeutung. Die anderen drei C. sind bei unterschiedlichen Gruppen verschieden vertreten. Chlorophyll b wurde z.B. bei höheren Pflanzen und Grünalgen nachgewiesen und kommt bei Diatomeen nicht vor, die dafür, wie auch die Braunalgen, Chlorophyll c besitzen. Das Chlorophyll d kommt bei Rotalgen vor. ( vgl. Tab. )

In den Thylakoidmembranen sind jeweils mehrere Hundert C.-Moleküle mit C.-bindenden Proteinen und anderen Pigmenten zu so genannten Antennenkomplexen vereinigt, deren Funktion in der Absorption von Lichtenergie und deren Weiterleitung zu den fotosynthetisch aktiven Reaktionszentren besteht (Antennenpigmente). In den Reaktionszentren sind die C. im Unterschied zu den übrigen C.-Molekülen mit jeweils einem Elektronenakzeptor und einem Elektronendonor assoziiert. Diese Komplexe werden als Fotosysteme bezeichnet.

Die C.-Synthese erfolgt in den Chloroplasten und führt zunächst immer zum Chlorophyll a, ( vgl. Abb. ) das erst in der Thylakoidmembran in die weiteren C. umgewandelt wird. Ausgehend vom 5-Aminolaevulinat, das bei Pflanzen aus Glutamat gebildet wird, laufen die C.-Synthese und die Häm-Synthese bis zum Protoporphyrin IX gleich ab. Der C.-spezifische Biosyntheseweg beginnt mit der Bildung von Mg-Protoporphyrin IX und endet über eine Reihe weiterer enzymatischer Schritte beim Chlorophyllid a, das schließlich den Phytol-Rest erhält. An dieser Reaktionsfolge, die auch beim Ergrünen von Pflanzen (Fotomorphogenese) abläuft, ist das Enzym Protochlorophyllid-Oxidoreductase maßgeblich beteiligt. Es ist in großen Mengen in den Prolammellarkörpern der Etioplasten enthalten. Im Unterschied zu den Gymnospermen ist die Reaktion dieses Enzyms bei Angiospermen lichtabhängig. Der C.-Abbau beginnt mit der Hydrolyse der Phytolestergruppierung zu Chlorophyllid a und Phytol und wird durch das Enzym Chlorophyllase katalysiert (Herbstfärbung).



Chlorophyll: Struktur von Chlorophyll a



Chlorophyll: Vorkommen von Chlorophyllen

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