Lexikon der Geographie: Photosynthese
Photosynthese, Synthese im Licht; der Aufbau von energiereichen, organischen Substanzen (Kohlenhydrate, Fette und Eiweiße) aus den energiearmen, anorganischen Verbindungen Wasser und Kohlendioxid unter Verwendung von Sonnenenergie, wobei gleichzeitig Sauerstoff freigesetzt wird (oxigene Photosynthese). Organismen, die über die Photosynthese Lichtenergie in chemisch gebundene Energie umwandeln können, sind die grünen Pflanzen, verschiedene Algengruppen, die Cyanobakterien und einige andere Bakteriengruppen. Letztere betreiben eine anoxigene Photosynthese, da sie andere Substanzen als H 2O als Elektronendonatoren verwenden und daher auch keinen O 2 freisetzen. Die Photosynthese grüner Pflanzen, auch CO 2-Assimilation genannt, besteht aus Licht- und Dunkelreaktionen die zur Reduktion von CO 2 zu Zuckern führt ( Abb. 1 ). Sie ist der grundlegendste biochemische Prozess auf der Erde und schafft die Basis für das Leben und die Ernährung der heterotrophen Organismen. Die Bilanz der pflanzlichen Photosynthese lässt sich durch folgende Gleichung wiedergeben, wobei Energie in Höhe von 2826 kJ gebunden wird:
6CO 2+12H 2O→C 6H 12O 6+6O 2+6H 2O.
Die grünen Chloroplasten ( Abb. 2 ) mit ihren Pigmenten (Chlorophylle, Carotinoide) haben die Gesamtkompetenz für die Photosynthese, sie reduzieren CO 2 zu Zucker und setzen aus Wasser (H 2O) Sauerstoff frei. Man spricht daher auch von oxigener Photosynthese. Tatsächlich stammt der heutige Luftsauerstoff (ca. 20,8 Volumen %) aus der Tätigkeit photosynthetischer Organismen früherer Erdepochen. Bei der Photosynthese wird genauso viel O 2 entwickelt wie CO 2 freigesetzt wird. Der Photosynthesequotient ist daher 1. Die Photosyntheseintensität kann über den Gaswechsel der Blätter durch Messung der CO 2-Aufnahme oder der O 2-Abgabe erfasst werden. Der Photosyntheseapparat der Pflanzen ist bezüglich der Lichtausnutzung und CO 2-Fixierung den äußeren Standortbedingungen angepasst. So liegt bei Starklichtpflanzen die Photosyntheseintensität bei Lichtsättigung höher als bei Schwachlichtpflanzen, welche dafür ihren Lichtkompensationspunkt und maximale Photosyntheseleistung schon bei geringerer Lichtintensität erreichen. Bei hohem Lichtangebot wird CO 2 zum limitierenden Faktor, weshalb Mechanismen entstanden sind zur besseren CO 2-Fixierung, wie z. B. bei den C 4-Pflanzen. Viele sukkulente Pflanzen (Opuntien, Crassulaceen, Euphorbiaceen) binden dagegen bei Wassermangel CO 2 nur in der Nacht (offene Spaltöffnungen) in Form von Malat, das in der Vakuole zwischengelagert wird. Am Tag (dann geschlossene Spaltöffnungen um Transpirationsverluste zu vermeiden) wird das CO 2 aus Malat freigesetzt und in den Chloroplasten zur Photosynthese benutzt. Mit dieser "Erhaltungsphotosynthese" überdauern diese CAM-Pflanzen extrem trockene Perioden bzw. das Wachstum auch an salzigen Standorten. In Regenperioden reagieren CAM-Pflanzen als normale C 3-Pflanzen (offene Stomata und CO 2-Fixierung am Tag) und haben dann normalen Biomassezuwachs.
Die Chloroplasten als Ort der Photosynthese sind ein Angriffspunkt für Herbizide und Stressfaktoren. Der photosynthetische Elektronentransport kann durch Herbizide (z.B. Diuron, Bentazon, Atrazin) blockiert und damit die Photosynthese (Licht- und Dunkelreaktionen) gehemmt werden. Andere Herbizide hemmen die Carotinoid- oder Chlorophyllbildung, die Isoprenoid- oder Aminosäurebildung im Chloroplasten, was den Aufbau eines funktionsfähigen Photosyntheseapparates blockiert. Die Herbizide werden so entwickelt, dass die Kulturpflanzen tolerant sind, die Unkräuter in den landwirtschaftlichen Kulturen jedoch eingehen. Neuerdings werden durch molekulargenetische Methoden (Gentechnologie) vermehrt auch transgene Pflanzen hergestellt, die zusätzliche Enzyme haben, mit denen sie Herbizide abbauen und detoxifizieren können. Alle natürlichen oder durch den Menschen verursachten (anthropogenen) Stressfaktoren wie Hitze, Wassermangel, Starklicht, Magnesiummangel, Luftschadstoffe, saurer Regen, Photooxidantien reduzieren direkt oder indirekt die Photosynthesefunktion und CO 2-Assimilation. Die absorbierte Lichtenergie wird dann nur noch in geringem Umfang zur photosynthetischen Lichtquantennutzung verwendet, es erfolgt eine erhöhte Abstrahlung der absorbierten Lichtenergie als Wärme und als rote und dunkelrote Chlorophyllfluoreszenz. Die Letztere ist umgekehrt proportional zur photosynthetischen CO 2-Assimilation (Kautsky-Effekt). Daher kann man über die relativ einfache Messung von Chlorophyllfluoreszenz-Kinetiken sozusagen zerstörungsfrei sehr schnell Aussagen über die Photosyntheseaktivität und Funktionsfähigkeit der Blätter und den Gesundheitszustand von Pflanzen gewinnen.
HLi
Photosynthese 1: Photosynthese 1: Kastenschema der Photosynthese grüner Pflanzen mit Unterteilung in Licht- und Dunkelreaktionen. Die Bedeutung von ATP und NADP·H 2 aus den Lichtreaktionen für den Ablauf der Dunkelreaktion ist dargestellt.
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Photosynthese 2: Photosynthese 2: Chloroplast als Zellorganell der Photosynthese mit grünen Biomembranen (Thylakoiden), die die Lichtreaktionen, die Wasserspaltung und O 2-Freisetzung durchführen. Mit den Coenzymen ATP und NADP·H 2 werden CO 2 in Zucker umgewandelt.
![](javascript:ShowPic("/lexika/images/geogr/photosy2.jpg", "200", "191");)
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