Lexikon der Biologie: Loricifera
Loricifera [von latein. lorica = Brustpanzer, -fer = -tragend], Gruppe sehr kleiner Meerestiere (0,2–0,3 mm) aus der Verwandtschaft der Nemathelminthes. Bereits 1974 bei Untersuchungen der Sandlückenfauna an der Küste von North Carolina (USA) in einzelnen Exemplaren gefunden und anfänglich als Larven von Priapulida angesehen, wurden sie erst 1983 als selbständiger neuer Tierstamm beschrieben und in der Folge als gar nicht seltene Vertreter der Sandlückenfauna (Psammon) auch an vielen anderen Küsten angetroffen. Etwa 10 Arten sind bis heute besonders aus dem Sublitoral circumatlantischer Küsten, vereinzelt auch aus der Gezeitenregion und aus größeren Meerestiefen von Atlantik und Pazifik bekannt, allerdings nur 1 Art bis jetzt genauer untersucht (Nanaloricus mysticus; vgl. Abb. 1 ). Der Körper der Loricifera ist im Querschnitt etwa drehrund und deutlich in 3 Abschnitte gegliedert: einen becherförmigen Rumpf und, in diesen einstülpbar, einen kurzen Halsabschnitt (Thorax) sowie einen stachelbewehrten Kopf (Introvert) mit kegelförmigem Mundconus. Der Rumpf trägt einen derben Panzer aus 6 gegeneinander beweglichen, längs angeordneten Cuticulaplatten (Name!), die je an ihrem freien Vorderrand in einige spitze Zacken auslaufen und so eine Zackenkrone um den Thoraxansatz bilden. Der schwach cuticularisierte Hals zeigt andeutungsweise eine äußere Segmentierung und trägt an seinem hinteren Segment 2 Kränze feiner Cuticulaschuppen mit je einem beweglichen Stachel, während der Kopf mit 9 Reihen zumeist rückwärts gerichteter, teils gegliederter Stacheln besetzt ist, analog zu ähnlichen Bildungen bei den Kinorhyncha als Skaliden bezeichnet. Die Mundöffnung an der Spitze des Mundconus ist von 8 starren, rückziehbaren Stiletten umgeben. Im eingestülpten Introvert legen sich die Skaliden über dem Mundkegel zusammen und verschließen die Einstülpöffnung. An Sinnesrezeptoren findet sich neben den gut innervierten Stachelkränzen von Kopf und Hals im hinteren Bereich der dorsalen und lateralen Rumpfpanzer-Platten je 1 Gruppe als Sinnesrezeptoren gedeuteter Zellen mit je 1 von 6–9 Mikrovilli umstandenen Cilium. Unregelmäßig über den Rumpf verteilt, durchbrechen die Mündungen zahlreicher Hautdrüsen die Cuticula. Anatomie ( vgl. Abb. 2 ): Die Körperwand aus Cuticulapanzer und (anscheinend zellulärer) Epidermis umschließt eine (primäre?) Leibeshöhle, welche durch ein muskulöses Querseptum zwischen Rumpf und Thorax unterteilt wird, aber in ihrer ganzen Länge vom Darm und einer Anzahl quergestreifter Muskelstränge – besonders den kräftigen Retraktormuskeln von Mund und Introvert – durchzogen wird. Der endständige Saugmund führt in einen cuticularisierten Mundkanal, in den 2 Speicheldrüsen einmünden. Der kräftig muskulöse Pharynx dient als Saugpumpe; er besitzt ein 3kantiges Lumen und eine einschichtige Wand aus Myoepithelzellen mit radiär angeordneten, quergestreiften Myofibrillen (Fadenwürmer). Der anschließende, cilienfreie Darm ist ungegliedert und mündet über den endständigen After nach außen. Der Exkretion und Zonenregulation dient ein Protonephridienpaar mit anscheinend beidseits je mehreren Terminalzellen und paarigen, am Hinterende mündenden Ausleitungskanälen. Das Nervensystem besteht aus einem großen dorsalen Ganglion im Introvert, von dem aus einerseits die Skaliden innerviert werden und das nach ventral einen Bauchmarkstrang entsendet, welcher, beginnend mit einem subpharyngealen und endend mit einem caudalen Ganglion, eine Reihe von Ganglienanschwellungen aufweist, die u.a. die Rumpfsinnesorgane innervieren. Die Loricifera sind getrenntgeschlechtlich; sackförmige Ovarien mit nur wenigen großen Eiern oder Hoden füllen die Körperhöhle beidseits des Darms fast aus. Die Entwicklung verläuft über mehrere Larvenstadien, welche bis auf die Körperproportionen und eine etwas geringere Bestachelung, ebenso eine schwächere Rumpfpanzerung bereits den erwachsenen Tieren gleichen, allerdings anders als diese mit Hilfe von 2 paddelförmigen Flossen am Hinterende frei zu schwimmen und mit einem Paar zu 3ästigen Kriechklauen umgewandelter Skaliden an der Hals-Rumpf-Grenze sich an Sandkörnern fortzuhakeln vermögen (Higginssche Larve). Im Zuge ihrer Metamorphose scheint sich die Larve mehrfach zu häuten (Fadenwürmer, Priapulida). Die erwachsenen Tiere leben – meist wohl an Sandkörnern festgeheftet – in den Lückensystemen mariner Schill- und Grobsandböden von der Gezeitenzone bis hinab zu Tiefen von 8000 m. Verwandtschaft: In ihrer Körpergliederung, dem Besitz eines Septums zwischen Introvert und Rumpf und dem vorstreckbaren Mundkegel erinnern die Loricifera stark an die Larven mancher Nematomorpha (Saitenwürmer). Ein gleicherweise stachelbewehrtes Introvert, ein ähnlich gebautes Nervensystem und Längsstränge quergestreifter Muskulatur trifft man auch bei den Kinorhyncha an, ebenso bei den Larven der Priapulida, die zudem ebenfalls Protonephridien besitzen und einen Rumpfpanzer aus vergleichbaren Cuticulaplatten, welche im Laufe der Metamorphose gehäutet werden. Larvale Häutungen und vor allem die charakteristische Pharynxstruktur finden eine enge Parallele bei den Fadenwürmern. Die systematische Einordnung der Loricifera in diesen Verwandtschaftsbereich scheint infolgedessen berechtigt. Eine mögliche Zuordnung zu einer dieser Gruppen bleibt jedoch vorerst strittig. Nach Ansicht ihres Erstbeschreibers, R.M. Kristensen, bilden die Loricifera eine Geschwistergruppe der Kinorhyncha und stellen ein Bindeglied zwischen diesen und den Priapulida dar, mit denen sie möglicherweise monophyletischen Ursprungs sind.
P.E.
Lit.: Higgins, R.P, Kristensen, R.M.: New Loricifera from Southeastern United States Coastal Waters. Smithsonian Contr Zool. 1985. Kristensen, R.M.: Loricifera, a New Phylum with Aschelminth Characters from the Meiobenthos. Z.Syst. Evolut. Forsch. 21 (1983).
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Loricifera
Abb. 1: Nanaloricus mysticus: a adultes Tier, b Larve
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Loricifera
Abb. 2: Bauplan der Loricifera: a adultes Weibchen (Ventralansicht), b Larve (Ventralansicht)
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